Какие цвета видит человеческий глаз?

evgenija050179

Меня стал интересовать следующий вопрос.
В глазу, говорят, есть колбочки и палочки.
Одни из них видят Общую интенсивность, а другие - "ЦВЕТНОСТЬ".
Но цветность - это сколько "переменных" - две или три?
То есть:
1 вариант. Мы видим Y+(RGB)
2 вариант. Мы видим, например, Y+(GB а R восстанавливается мозгом?

evgenija050179

Если первый вариант, то почему мы только три цвета в мониторах используем?

evgenija050179

Неужели никто не ответит?
Вроде на физфаке даже кафедра БИОФИЗИКИ есть...

olegtur

когда помогал девчёнке с биофака с английским - в этом учебнике был текст про это. типа у приматов развилось 3-хцветное зрение, чтобы видеть всякие красные плоды среди листьев. у животных похуже оно двухцветное.

Zoltan

Мб поможет :
У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теории Юнга — Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета.

Kraft1

А ещё в учебнике по биологии есть, что пчелы тоже цвета различают.

b4331

Насколько мне известно, у человека 3 типа колбочек, реагирующих на разные цвета (т.е. имеющие несколько разные спектры поглощения). Причем воспринимаемый цвет зависит от отношения сигналов от этих колбочек (т.е. от результата приведения сигналов к общему множителю в то время как яркость -- это и есть этот общий множитель. Т.е. фактически, цвет -- это точка в двумерном проективном пространстве (ее однородные координаты -- это отношения сигналов от трех типов колбочек а если рассмотреть соответствующий конус, то добавится координата "интенсивность" вдоль образующей. Другими словами, глаз проектирует бесконечномерное пространство рядов Фурье (сумм монохроматических гармоник) на трехмерное подпространство, поэтому глаз как к примеру "зеленый" воспринимает и монохроматический свет с соответствующей длиной волны, так и множество "смесей" монохроматических. Ухо в этом смысле более совершенный прибор -- мы можем слышать звуковую полифонию. Последнее по-видимому связано с тем, что в макроскопическом мире проще реализовать прибор, реагирующий на непрерывный спектр частот (улитка в ухе чем в микроскопическом (длина световой волны меньше). Для этого потребовался бы "непрерывный" набор молекул, спектр (поглощения) которых менялся бы непрерывно.
PS Вообще-то я не специалист в этом вопросе, поэтому в чем-то могу заблуждаться

electricbird

а почему ни слова о палочках?

b4331

А палочки, насколько я знаю, цветов вообще не различают -- они ответственны за зрение в сумерках, для колбочек же нужно хорошее освещение

Mauzer

это был учебник по английскому, а не по биологии

olegtur

^я был

TANNNNA

читал где-то, что после глаза информация очень сильно преобразуется мозгом.
разбивается на два параллельных канала:
по одному передается оттенок Красный-Зеленый,
по другому: Синий-Желтый

Vikuschechka9

Вообще-то она куда более сильно преобразуется , так как сетчатка это по сути своей -- тоже мозг. И там всё соотвественно.
2all: а разве палочки и колбочки не распологаются рядом? Я конечно понимаю, что вблизи глазного нерва палочек совсем мало, но всё же они есть! Значит реальный цвет это всё-таки y-RGB?
И ещё глупый возможно вопрос. Возьмём цвет (например фиолетовый) и разложим его в смесь из основных цветов для колбочек. Получаем ДВА одинаковых глазу цвета -- чисто фиолетовый и смешанный из трёх цветов? Спектрально это совсем не так! Если фиолетовый как пример не подходит, можно и красный рассмотреть. Та же фишка.

aksirob

Я, конечно биофизик, но ни особо рюхаю в биологии.
но по-моему то ,как мы воспринимаем цвета - это лишь вычислительные качества нашего мозга.
Будь мы умнее, мы могли бы различать больше цветов, чем порядка 32 бит.
А что касается цвета, то это всё мозг.
Кто сказал, что трава зелёная, а солнце жёлтое, а небо - голубое?
ИМХО это лишь наша обработка мозгом .как высоковычислительного процессора.
В колбочках и палочках идут реакции химические с восстановлением и окислением белка родопсина, который как-то образуется от каротина А(точно не помню).
интенсивность этих реакции и определяет потенциал действия, который определяет интенсивность данного цвета.
Наверно там действительно несколько цветовых рецепторов на одной светочувствительной клетке, которыеаппаратно обрабатываются мозгом неизвестно как.

Ater

Кстати, это сам по себе интересный вопрос о информационной пропускной способности глаза (и прочих нервов, с ним связанных). Рэлей, говорят, различал линии желтого триплета натрия (Или не натрия? Вроде его.) на глаз.

yukos1988

Вот статейка - там все есть, что нужно для понимания ответа на вопрос,
кстати достаточно интересная:
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЗРЕНИЯ:
КАЛЬЦИЙ И КАЛЬЦИЙСВЯЗЫВАЮЩИЕ БЕЛКИ
П. П. ФИЛИППОВ
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

ВВЕДЕНИЕ
В статье "Как мы видим" (с. 18-25) рассказано о строении глаза, сетчатки, фоторецепторных (зрительных) клеток и в общем виде о молекулярных механизмах зрения. В настоящей статье, при написании которой использованы экспериментальные работы и монография [1], остановимся на участии ионов кальция в регуляции работы фоторецепторных клеток и на Са2 +-связывающих белках, опосредующих действие катиона на некоторые зрительные процессы. Поскольку палочки сетчатки, отвечающие, как известно, за сумеречное зрение, изучены несравнимо лучше фоторецепторных клеток другого типа - колбочек, обеспечивающих зрение на ярком свету, предметом нашего рассмотрения будут события, происходящие именно в палочках, точнее, в особой их структуре - наружных сегментах палочек (НСП).
НСП представляют собой мешок, образованный наружной (плазматической) мембраной клетки, в который помещена стопка так называемых фоторецепторных дисков (см. рис. 2 на с. 21). В НСП, выполняющих в палочках функцию световой антенны, сосредоточены все компоненты зрительной сигнальной машины, в том числе зрительный пигмент родопсин, подавляющая часть которого локализована в мембранах фоторецепторных дисков. Плазматическая мембрана НСП содержит катионные каналы, которые в темноте открыты и пропускают извне в цитоплазму НСП ионы натрия и кальция; на свету каналы закрываются, и входящий катионный ток прекращается. Так что плазматическая мембрана НСП, деполяризованная в темноте, гиперполяризуется на свету, и это изменение мембранного потенциала означает первое электрофизиологическое событие из многих последующих на пути зрительного сигнала от фоторецепторной клетки - через нейроны более высокого порядка и зрительный нерв - в головной мозг.
Необходимо подчеркнуть, что фоторецепторные диски, а значит, и присутствующий в них родопсин не контактируют с плазматической мембраной и локализованными в ней катионными каналами. Следовательно, должен существовать специальный механизм, который обеспечивает передачу зрительного сигнала от фотовозбужденного родопсина через зазор между фоторецепторными дисками и плазматической мембраной к катионным каналам.
Вопрос о механизме этой передачи, или зрительной трансдукции, оставался открытым в течение длительного времени - примерно с начала 1970-х до середины 1980-х годов. Основными претендентами на роль медиаторов внешнего сигнала в фоторецепторной клетке были в равной степени циклический гуанозинмонофосфат (cGMP) и ионы кальция. С открытием в 1985 году [2] способности cGMP прямо связываться с катионными каналами, присутствующими в плазматической мембране НСП, и поддерживать их в открытом состоянии победу одержал этот циклический нуклеотид. И сегодня общепринято, что зрительный сигнал в пределах НСП передается с помощью каскада родопсин трансдуцин cGMP-фосфодиэстераза. Последняя представляет собой фермент, который, будучи в активированном состоянии (а это происходит при передаче сигнала в каскаде гидролизует cGMP и снижает его цитоплазматическую концентрацию, что и приводит к закрыванию катионных каналов и соответственно гиперполяризации плазматической мембраны НСП. Иными словами, cGMP выполняет в зрительных клетках функцию вторичного посредника, или мессенжера.
Са2 + СЛУЖИТ СИГНАЛОМ ДЛЯ ПЕРЕХОДА ФОТОРЕЦЕПТОРНОЙ КЛЕТКИ
ИЗ ВОЗБУЖДЕННОГО
В ТЕМНОВОЕ СОСТОЯНИЕ
Проиграв в споре с cGMP как претендент на роль вторичного мессенжера, Са2 +, однако, взял реванш в качестве сигнала для перехода фоторецепторной клетки из возбужденного в исходное темновое состояние, иначе для завершения зрительного ответа на уровне НСП. (Далее ввиду отсутствия иного обозначения будем называть этот переход релаксацией, что соответствует используемому в англоязычной литературе термину "recovery"). Дело в том, что в плазматической мембране НСП присутствует свето- и потенциалнезависимый Na+ / K+, Ca2 +-обменник, который продолжает работать и откачивать Са2 + из НСП наружу после вызванных светом падения цитоплазматического уровня cGMP, закрывания катионных каналов и прекращения входа Са2 + в НСП. В результате спустя некоторое время после закрывания катионных каналов концентрация Са2 + в цитоплазме НСП также снижается, и именно это снижение запускает большинство процессов, обеспечивающих релаксацию фоторецепторной клетки из возбужденного в исходное темновое состояние, в котором она находилась до поглощения кванта света родопсином.
В реальных условиях через фоторецепторную клетку проходит поток фотонов, каждый из которых вызывает единичное срабатывание зрительной сигнальной машины, состоящее из двух основных событий. Первое из них - передача светового сигнала через каскад родопсин трансдуцин cGMP-фосфодиэстераза, вызывающая гиперполяризацию плазматической мембраны НСП; второе - последующая релаксация фоторецепторной клетки к темновому состоянию. В свою очередь, процесс релаксации складывается из: а) перехода активированных компонентов зрительного каскада в исходное неактивированное состояние (назовем этот переход выключением) как условия для готовности каскада к новому ответу на следующий световой квант и б) восстановления исходно высокого уровня cGMP в цитоплазме НСП как условия для открывания катионных каналов и деполяризации плазматической мембраны НСП.
Са2 + И ЗРИТЕЛЬНЫЙ КАСКАД
Родопсин, видимо, единственный компонент каскада родопсин трансдуцин cGMP-фосфодиэстераза, чувствительный к действию Са2 +. Механизмы действия катиона на эффективность работы родопсина, однако, принципиально различны при передаче зрительного сигнала и его выключении.
Передача зрительного сигнала. Получены данные о том, что повышение концентрации Са2 + в цитоплазме НСП сопровождается увеличением количества активированного трансдуцина, образующегося в расчете на одно и то же количество фотовозбужденного родопсина. Механизм обнаруженного эффекта остается, однако, неустановленным. В частности, неясно, действует ли Са2 + на каталитическую активность фотовозбужденного родопсина (Rho* или он увеличивает квантовый выход реакции темновой родопсин Rho* при том, что усиление сигнала на стадии Rho* трансдуцин остается неизменным. Видимо, эффект катиона направлен непосредственно на родопсин, а не опосредован каким-либо Са2 +-связывающим белком. Если это действительно так, то можно предположить, что зрительный родопсин позвоночных животных сам по себе обладает Са2 +-связывающими свойствами.
Выключение зрительного сигнала. Многочисленные данные говорят о возможном участии кальция в регуляции выключения зрительного каскада опять же на уровне родопсина. Однако в этом случае действие катиона не является прямым: оно направлено на Са2 +-связывающий белок рековерин, а через него на активность родопсинкиназы - фермента, катализирующего фосфорилирование родопсина и тем самым снижающего каталитическую эффективность зрительного рецептора.
Са2 + И СИНТЕЗ cGMP
Для того чтобы произошла релаксация палочки сетчатки из фотовозбужденного в темновое состояние, в цитоплазме НСП в дополнение к выключению компонентов зрительного каскада должен быть восстановлен исходно высокий уровень cGMP. Последний синтезируется из GTP под действием чувствительной к ионам кальция гуанилилциклазы (или иначе гуанилатциклазы активность которой возрастает при низких и соответственно падает при высоких концентрациях катиона. Эффект Са2 + на гуанилилциклазную активность опосредуют Са2 +-связывающие белки, получившие название GCAP (от guanylate cyclase activating protein). В фоторецепторных клетках найдено два GCAP: GCAP1 с молекулярной массой Mr , равной 21 K, и GCAP2 (Mr = 24 K структура и свойства которых как энзимологических объектов мало изучены. Более того, нет единого мнения относительно их локализации и возможного участия в зрительном ответе. Согласно одной точке зрения, в НСП локализован (преимущественно или исключительно) GCAP1, который и обеспечивает восстановление темнового уровня cGMP в цитоплазме НСП после передачи зрительного сигнала, тогда как GCAP2 сосредоточен в структурах сетчатки, отличных от НСП, и прямого отношения к зрительному ответу не имеет. Согласно другой точке зрения, возможно, что оба GCAP функционируют в НСП, действуя как активаторы гуанилилциклазы и тем самым участвуя в релаксации фотовозбужденной палочки. Последние данные говорят о том, что GCAP1 присутствует по большей части в наружных сегментах колбочек и во много меньшей степени в НСП, в то время как GCAP2 выявляется примерно одинаково и в колбочках и в палочках, причем как в наружных, так и во внутренних сегментах фоторецепторных клеток обоих типов.
Вне зависимости от того, какая из приведенных выше точек зрения верна, оба GCAP способны активировать гуанилилциклазу только при концентрациях [Ca2 +]f свободного Ca2 +, не превышающих 250 нМ, что соответствует физиологическому уровню кальция в цитоплазме НСП. При более высоких значениях [Ca2 +]f активация прекращается, и активность фермента падает.
Необходимо также упомянуть о присутствии в палочках сетчатки гуанилилциклазной активности, стимулируемой ионами кальция в микромолярном диапазоне. Хотя это, скорее всего, гуанилилциклаза, локализованная не в НСП, а во внутреннем сегменте палочек. В данном случае эффект Ca2 + на гуанилилциклазную активность опосредует белок S-100 b, принадлежащий к обширному семейству S-100 Ca2 +-связывающих белков. Фоторецепторный S-100 b представляет собой короткий полипептид с молекулярной массой 6-7 K, который в неденатурирующих условиях образует олигомеры с Mr около 40 К. В настоящее время Ca2 +-связывающие белки, принадлежащие к семейству S-100 белков, интенсивно исследуют, однако о их роли в фоторецепторной клетке известно совсем немного.
Са2 +, КАТИОННЫЕ КАНАЛЫ
И Na+ / K+, Ca2 +-ОБМЕННИК
Катионные каналы, локализованные в плазматической мембране НСП, изменяют свою проводимость светозависимым образом благодаря их способности связывать cGMP, концентрация которого, как уже было сказано, зависит от функционального состояния фоторецепторной клетки. Дополнительная модуляция проводимости каналов, видимо, может происходить под действием ионов кальция при участии кальмодулина (кальмодулин - Ca2 +-связывающий белок, широко распространенный в клетках различных типов, в том числе он найден и в фоторецепторных клетках). Неясно, как действует комплекс Ca2 +-кальмодулин при высокой концентрации cGMP (что соответствует темновому состоянию НСП однако на фоне низкой концентрации cGMP (что соответствует состоянию НСП после освещения) комплекс Ca2 +-кальмодулин увеличивает чувствительность катионных каналов к малым изменениям уровня cGMP. А это означает, что падение [Ca2 +]f , сопровождающее передачу зрительного сигнала, должно приводить к диссоциации кальмодулина из комплекса с каналами и тем самым способствовать их открыванию по мере повышения уровня cGMP при переходе (релаксации) палочки от фотовозбужденного к темновому состоянию.
Нельзя, однако, исключить, что на самом деле эффект ионов кальция на катионные каналы, присутствующие в плазматической мембране НСП, опосредует не кальмодулин, а присутствующий в его препаратах неустановленный белковый фактор. Дело в том, что в экспериментах, выполненных, правда, на колбочках, а не на палочках, не удалось воспроизвести эффект Ca2 + на проводимость катионных каналов с использованием очищенного кальмодулина. Было высказано предположение, что, по крайней мере в колбочках, эффект ионов кальция на проводимость катионных каналов опосредован не кальмодулином, а каким-то другим неидентифицированным белком.
Na+ / K+, Ca2 +-обменник представляет собой белок с молекулярной массой 215 К, локализованный в плазматической мембране НСП. Функция этого обменника состоит в откачивании наружу ионов кальция, входящих в цитоплазму НСП извне через открытые в темноте катионные каналы с тем, чтобы не допустить повышения концентрации Ca2 + внутри НСП сверх допустимого уровня. Однако на свету, когда каналы закрыты, работа обменника приводит к падению уровня Ca2 +, служащего, как уже было сказано, сигналом для запуска релаксации фотовозбужденной клетки к темновому состоянию. Когда величина [Ca2 +]f достигает примерно 100 нМ, обменник становится неспособным к дальнейшему откачиванию Ca2 +. Сродство Na+ / K+, Ca2 +-обменника к ионам кальция регулируется каким-то цитоплазматическим фактором, возможно протеинкиназой.
Na+ / K+, Ca2 +-обменник - последний из известных в настоящее время Ca2 +-чувствительных компонентов зрительной сигнальной машины, итоговая схема которой и места действия в ней ионов кальция представлены на рис. 1.
Са2 +, РЕКОВЕРИН И РЕГУЛЯЦИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ОТВЕТА
Фосфорилирование рецепторов, сопряженных с G-белками, под действием специфических протеинкиназ снижает их чувствительность к внешним сигналам (такое снижение чувствительности обозначают термином "десенситизация"). Родопсин как типичный представитель сопряженных с G-белками рецепторов ведет себя подобным же образом: его способность активировать трансдуцин (фоторецепторный G-белок) уменьшается по мере включения фосфатных остатков в С-концевой фрагмент молекулы фотовозбужденного родопсина. К настоящему времени получено большое количество экспериментальных данных о том, что активность родопсинкиназы - фермента, катализирующего фосфорилирование фотовозбужденного родопсина, регулируется Са2 +-зависимым образом белком рековерином. При высокой концентрации ионов кальция родопсинкиназа находится в комплексе с рековерином, который действует как ингибитор фермента, при низких концентрациях катиона комплекс родопсинкиназа-рековерин диссоциирует, и ингибирование снимается.
Рековерин [3], первоначальное наименование <р26> [4] (по величине его кажущейся молекулярной массы, равной 26 К был впервые обнаружен нами как фоторецепторный белок, способный прочно связываться с родопсином, иммобилизованным (то есть прочно присоединенным) к нерастворимому носителю. Первоначально полагали [3], что рековерин Са2 +-зависимым образом модулирует активность гуанилатциклазы, но позднее были получены данные, что мишенью для него в НСП, скорее всего, служит родопсинкиназа [5].
К N-концу рековерина ковалентно присоединен остаток жирной миристиновой кислоты, который благодаря своей гидрофобности придает белку способность взаимодействовать с фоторецепторными мембранами, гидрофобными по своей природе. Рековерин обладает тем замечательным свойством, что in vitro в суспензии фоторецепторных мембран при отсутствии ионов кальция он находится в растворимом состоянии, а в присутствии катиона переходит из раствора на мембрану. Такое поведение рековерина обусловлено тем, что в бескальциевой среде его миристоилированный N-конец спрятан в так называемом гидрофобном кармане белковой молекулы. Связывание Са2 + с рековерином изменяет его конформацию таким образом, что миристоилированный N-конец белка экспонируется наружу и, погружаясь в липидный бислой фоторецепторной мембраны, заякоривает рековерин (рис. 2). Этот механизм изменения распределения миристоилированного рековерина между двумя фазами (раствор мембрана) в зависимости от присутствия ионов кальция получил название кальций-миристоильного переключателя (в оригинальной работе [6] calcium-myristoyl switch).
Остается неясным, однако, как этот миристоильный переключатель работает (и работает ли он вообще) в условиях in vivo. Складывается впечатление, что не только родопсин, который интегрирован в фоторецепторную мембрану, но и другие компоненты зрительной молекулярной машины (рис. 3) работают в слое цитоплазмы, прилегающем к поверхности дисков, вне зависимости от функционального состояния палочки. Если это действительно так, то и рековерин оперирует в двумерном пространстве этого слоя, не выходя из него. Но в зависимости от функционального состояния палочки и соответственно концентрации ионов кальция в цитоплазме НСП рековерин может находиться в двух состояниях: либо в комплексе с родопсинкиназой, либо в свободном виде, причем в первом случае активность родопсинкиназы подавлена, а во втором фермент активен и катализирует фосфорилирование родопсина.
К настоящему времени в клетках нервной системы, отличных от фоторецепторных клеток, найдены родственные рековерину Са2 +-связывающие белки, которые образуют семейство рековерина. Функция этих белков, однако, остается неизвестной, хотя по аналогии с рековерином можно предположить, что они участвуют в Са2 +-зависимой регуляции фосфорилирования пока не установленных внутриклеточных мишеней.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В статье "Как мы видим" зрительная молекулярная машина была описана в общих чертах. Теперь с учетом тех деталей, которые стали нам известны, можно предложить следующий гипотетический сценарий, подробно описывающий цикл работы зрительной молекулярной машины (см. рис. 3).
В темноте компоненты каскада родопсин трансдуцин cGMP-фосфодиэстераза выключены; уровень cGMP и Са2 + в цитоплазме НСП высокий; родопсинкиназа, находящаяся в комплексе с рековерином, и гуанилилциклаза, свободная от GCAP, неактивны; катионные каналы в плазматической мембране НСП открыты, и мембрана деполяризована. Передача сигнала инициируется родопсином, который, поглотив квант света, переходит в фотовозбужденное состояние (Rho*) и передает сигнал по зрительному каскаду; активированная cGMP-фосфодиэстераза гидролизует cGMP, цитоплазматическая концентрация которого снижается; катионные каналы закрываются, вход Na+ и Ca2 + в НСП прекращается, и плазматическая мембрана палочки гиперполяризуется. Релаксация запускается падением цитоплазматического уровня Са2 + (исключение составляют трансдуцин и cGMP-фосфодиэстераза, которые выключаются с помощью Са2 +-независимой ГТФазы трансдуцина): родопсинкиназа диссоциирует из комплекса с рековерином; свободная родопсинкиназа фосфорилирует фотовозбужденный родопсин, что снижает его эффективность как активатора зрительного каскада. Связывание аррестина с фосфорилированным Rho* приводит к его выключению и в конечном счете к прекращению передачи сигнала в каскаде; гуанилилциклаза активируется под действием GCAP; синтез cGMP ускоряется, и его концентрация в цитоплазме НСП возрастает (чему способствует прекращение гидролиза cGMP); кальмодулин диссоциирует из комплекса с канальными белками, что благоприятствует взаимодействию с ними cGMP.
Цикл завершается открыванием катионных каналов и повышением цитоплазматического уровня Ca2 +, что создает условия для ингибирования родопсинкиназы рековерином и прекращения активации гуанилилциклазы под действием GCAP.

b4331

to : В своем посте я уже писал, что существует бесконечно много смесей чистых (монохроматических) цветов, которые глазом будут восприниматься одинаково. Например, с детства я помню (когда рисовал, смешивал цвета что зеленый можно получить как смесь синего (голубого) и желтого, но ведь есть еще и монохроматический зеленый.
to : Не вполне с Вами согласен: каков бы ни был мозг, если на вход ему подается трехмерный сигнал (сигналы от трех типов колбочек, мы рассматриваем только цвет он никак не может получить в результате обработки больше информации, чем было на входе. В частности, никакой мозг, получая сигнал от трех типов колбочек, не отличит смесь желтый+голубой от чистого зеленого (см. выше).

evgenija050179

Я в общих чертах понимаю, что произвольную смесь цветов (интенсивность от частоты - одну функцию) он заменяет несколькими числами. Вопрос в том, сколько этих чисел - 3, или 4? А про то, совершенный наш глаз прибор, или нет - давайте порассуждаем на семинарах по философии .

b4331

ИМХО, этих чисел 3. А что касается моей фразы о несовершенстве глаза, то она была касательно его сравнения с ухом как Фурье-анализатора, т.е. имела вполне конкретный смысл. Например, есть музыкальные произведения, где одновременно звучат 6 (и это не предел) разных голосов, причем наше ухо (при некоторой тренировке) может все их различить и более того, например, не существует монохроматической звуковой волны, которая бы воспринималась как музыкальный интервал или аккорд (в то время как, например,
зеленый=синий+желтый с точки зрения глаза, простите за занудство ) Я не против филосовского обсуждения, но все же для вопросов, доступных объяснению на уровне физики (хотя бы качественно предпочитаю (естественно-)научные объяснения .

b4331

Кстати, обратное по-видимому неверно, т.е. существуют цвета, которые не отвечают никакому монохроматическому цвету -- например, белый (видимо какой-нибудь коричневый тоже такой). Вы, конечно, знаете опыт с разноцветной юлой, цвета в которой подбраны так, что при закручивании она выглядит белой. Так что все гораздо сложнее . Кстати, в какой-то книжке я видел просто двумерную картинку, на которой было показано непрерывное цветовое поле, воспринимаемое человеческим глазом. Вроде бы все цвета на нем умещаются (не только чистые). А про насекомых -- когда-то вроде в Scientific American читал что у некоторых из них пространство цветовых ощущений 7-мерное (зато у нас глаза не фасеточные ).

evgenija050179

Сформулирую вопрос более прагматично:
Если человеку вырезать все палочки, а оставить только колбочки - сколько цветов он будет видеть - 3 или 2? (Толко не отвечайте, пожалуйста, что разрешающая способность уменьшится )

b4331

Мне кажется, что столько же, сколько и до операции, поскольку палочки цветов не различают.
Вот только проще я думаю их не вырезать а потравить каким-нибудь палочкоцидом

evgenija050179

А что же тогда пропадет? Мы тогда интенсивность не будем замечать? Вроде будем...
Мне кажется, что все-таки спектральная чувствительность палочек не является линейной комбинацией спектральных чувствительностей колбочек. То есть, все-таки можно сделать такое распределение света по частотам, что оно не будет давать ощущений, даваемых RGB.

yukos1988

Под влиянием света в палочках и колбочках происходит распад зрительных пигментов (родопсина и йодопсина). Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, полученные при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днем и при япком освещении: их функция определяет ощущение цветности. При переходе от дневного освещения к сумеречному происходит перемещение максимума световой чувствительности в спектре по направлению к его коротковолновой части и предметы красного цвета (мак) кажутся черными, синего (василек) - очень светлыми (феномен Пуркинье).

Есть идея о том, что у людей с "куриной слепотой" как раз нарушена нормальная работа палочек, а нарушение нормальной работы одного из видов колбочек приводит к дальтонизму.
Гемералопия (от греч. hemera — день, alaos — слепой, ослепляющий и ops — глаз куриная слепота, расстройство зрения, выражающееся в ослаблении или неспособности видеть предметы при сумеречном и ночном освещении. Может возникнуть при некоторых органических заболеваниях сетчатки, сосудистой оболочки глаза и зрительного нерва, глаукоме (симптоматическая Г. нарушении общего питания при голодании, некоторых болезнях печени, малярии, алкоголизме и др., сопровождающихся недостаточностью или полным отсутствием в организме витамина А (функциональная Г. при врождённой пигментной дегенерации сетчатки (врождённая Г.). В основе Г. лежат структурные изменения палочек сетчатки или недостаточность зрительного пурпура, который на свету разлагается, а в темноте восстанавливается при участии витамина А (см. Глаз). У больных Г. при ярком свете появляется светобоязнь, в сумерках и ночью резко снижается зрение; может появиться понижение цветоощущения к синему и жёлтому цветам, иногда сужается поле зрения, снижается его острота. Г. обычно обостряется ранней весной в связи с недостатком витамина А в пище.

Выделено мной

b4331

Вы видимо правы что нельзя ожидать что спектральная чувствительность палочек является линейной комбинацией спектральных чувствительностей колбочек. С другой стороны, какую информацию выделяет мозг -- влияет ли сигнал от палочек на цветовое восприятие? Вообще-то палочки гораздо более чувствительны к свету чем колбочки -- они активны в сумерках, а насколько активны они при нормальном освещении -- я не знаю. Из того, что пишет , вроде бы тоже нельзя сделать однозначных выводов (при гемералопии наблюдается "недостаточность зрительного пурпура", что может сказываться также на работе колбочек). Я, наверное, зануда, но все же в паре книжек по физиологии зрения, которые я держал в руках, я видел двумерную картинку с полем цветов (не в смысле таких цветов воспринимаемых человеком (причем вроде это не был срез трехмерной картинки, третьей координатой может быть яркость причем вроде не удается придумать цвЕта (фиксированной яркости который бы в эту картинку не укладывался. Наверняка что-нибудь такое должно лежать в интернете, только я не знаю где искать (может, нам поможет? )

yukos1988

Это для разогрева.
Зрение человека при тусклом освещении зависит от палочек, а при обычном дневном освещении и определении цветов от колбочек. Обычно в глазу есть три вида колбочек, и колбочки каждого вида содержат свой особый пигмент. Каждый пигмент поглощает лучи определённой части спектра больше, чем другие. Так, один пигмент поглощает больше синих лучей, другой - зелёных, третий - красных. Но колбочки каждого вида поглощают в известной мере все лучи спектра и посылают электрический сигнал. Как показано на графике, особенно велико наложение кривых поглощения красных и зелёных лучей. Красночувствительная колбочка, скажем, может реагировать на слабый красный свет так же, как и наяркие лучи зелёной части спектра.


Далее, если мозг чувствителен к цвету, ему необходим механизм, который сравнивал бы сигналы,посылаемые колбочками трёх разновидностей. На пути к мозгу сигналы должны через промежуточные стадии поступить в нервные узлы - ганглии, которые обеспечивают окончательный выход из сетчатки. Колбочки при помощи сложных соединений связаны с ганглиями. Ганглий определённого вида, называемый "портивоположным", может получить сигналы от колбочки одного вида - сигналы, которые будучи однородными заставят ганглий передать сигнал мозгу. Но ганглий может и "выключиться", если одновременно получит "запрещающие" сигналы от колбочек другого вида.

Когда никакой свет не действует на колбочки, сигналы не поступают в ганглии, изображённые как утолщения.

Когда синие лучи попадают в колбочки, синечувствительные колбочки посылают сигнал, и ганглий передаёт его.

При воздействии красных лучей сигналы поступают в клетки A и B, которые не получают запрещающего сигнала, обе клетки предают сигнал дальше.

Белый свет приводит в действие колбочки всех трёх видов, но только клетка A передаёт информацию, воспринятую и красными и зелёными колбочками.
Другие ганглии называются "непротивоположными"; они принимают и передают возбуждающие сигналы, к примеру, и от красночувствительных и от зелёночувствительных колбочек. Таким образом, эти клетки показывают скорее яркость светового потока, а не свет.
Палочки существуют только одного вида, и они наиболее чувствительны к сине-зелёным лучам. Вот почему в сумерки, когда действуют одни палочки, мы не в состоянии различать цвета, а объекты, которые при дневном свете выглядят синими, кажутся ярче объектов, которые при дневном свете выглядят красными.
Синечувствительные колбочки несут мало информации о яркости цвета, хотя их роль в восприятии цветности важна. Их сигпалы поступают только к противоположным ганглиям. Можно поставить опыт: утомить красно- и зелёно-чувствительные колбочки воздействием жёлтого света, возбуждающего и те, и другие клетки. Тогда наблюдатель станет полностью зависим от синих колбочек и ему будет трудно определить мелкие детали и заметить мерцание раздражающего света.
При рассмотрении очень мелких деталей и при тусклом свете зрение нормального человека сходно со зрением дальтоника, у которого совершенно отсутствуют синие колбочки. Поэтому в цветных рисунках не имеет смысла использовать тонкие синие линии: их трудно отличить от чёрных.
Во многом это объясняется тем фактом, что синечувствительных колбочек почти нет в ямке - самой чувствительной во всех других отношениях области сетчатки, соответсвующей зрительной оси. Мы особенно не чувствительны к мелким или бледным синим деталям, когда смотрим непосредственно на них.

yukos1988

На и наконец завершающая статья из цикла.

Алексей Шадрин, Андрей Френкель
Color Management System (CMS) в логике цветовых координатных систем.

Что такое цвет?
На вопрос: "Что такое цвет?" — чаще всего отвечают: "Цвет — это длина волны", "Цвет — это свойство поверхности", "Цвет — это спектральный состав электромагнитного излучения". Ответы эти неточны или, как минимум, неполны.
Рассмотрим их подробнее.
"Цвет — это длина волны" — но электромагнитное излучение с длиной волны, к примеру, 675 нМ в зависимости от интенсивности воспринимается либо как красно-коричневый, либо как алый цвет.
"Цвет — это свойство поверхности" — но серые стены домов, освещенные закатным солнцем, кажутся нам оранжевыми.
"Цвет — это спектральный состав электромагнитного излучения" - но электромагнитное излучение различного спектрального состава может восприниматься как один и тот же цвет.
Более того, когда мы в полной темноте ударимся о дверной косяк, в нашем сознании появится цветное изображение без всякого электромагнитного излучения. Во сне или в воспоминаниях также возникают самые настоящие цветовые ощущения.
Итак, ключевыми словами в исследовании данного вопроса являются: "восприниматься", "казаться", "выглядеть", "сознание", "ощущение". То есть никакого "цвета" не существует, если нет "сознания", если некому испытывать "ощущения". Исходя из этого мы даем такое определение:
Цвет — это ощущение, которое возникает в сознании человека при воздействии на его зрительный аппарат электромагнитного излучения с длиной волны в диапазоне от 380 до 760 нм. Эти ощущения могут быть вызваны и другими причинами: болезнь, удар, мысленная ассоциация, галлюцинации, и др.
Т.е. цвет — это, прежде всего, ощущение. "Цвет" не существует без наблюдателя. Цветовые ощущения могут существовать без объекта, но не могут существовать без субъекта. В нашей статье мы будем рассматривать, разумеется, ощущения, вызываемые только электромагнитным излучением видимой части спектра - светом.
Способность к цветоощущению возникла в процессе эволюции как реакция адаптации, как способ получения сведений об окружающем мире и способ ориентирования в нем. Каждый человек воспринимает цвета индивидуально, отлично от других людей. Однако у большей части людей цветовые ощущения очень схожи. Встречаются аномалии цветового зрения, при которых различается меньшее число цветов, чем обычно. Случаи полной цветовой слепоты, когда образы воспринимаются лишь ахроматически (бесцветно очень редки.
Физической основой цветовосприятия является наличие специфических светочувствительных клеток в центральном участке сетчатки глаза (т.н. палочек и колбочек) с максимумами спектральной чувствительности в трех разных спектральных участках: красном, зелёном и синем. Огромную роль в цветовосприятии играет переработка сигнала, поступающего на сетчатку глаза, в коре головного мозга, в его затылочных долях. Мозг извлекает информацию об окружающем мире с КПД, недостижимым даже для самых современных компьютеров. Суть этих процессов, несмотря на наличие большого количества разнообразных теорий, непонятна, а сколько-нибудь серьезные, инструментальные измерения в коре головного мозга невозможны. Поэтому к человеческому цветовосприятию стоит относиться как к "черному ящику": на входе имеем свет определенного спектрального состава, на выходе — некое цветовое ощущение.
По мере социализации у человека росла потребность в передаче знаний и эмоций: наскальные рисунки, выполненные природной охрой и углем, несли различную информацию, необходимую для эффективной охоты, а заодно выражали азарт охотников. Позднее живопись стала нести религиозные знания и раскрывать эстетические переживания людей, а жизнь современного технологического общества немыслима без телевидения, цветной фотографии и полиграфии. Таким образом, еще в самом начале своего существования homo sapiens столкнулся с необходимостью воспроизведения и повторения цветовых ощущений, проблема эта остается и по сей день.
В основе всех способов цветовоспроизведения лежит принцип, о котором мы уже говорили:
Одинаковые цветовые ощущения могут быть вызваны светом различного спектрального состава.
Рисунок проиллюстрирует данный тезис.


Для того чтобы передать цвет зеленой травы или зерен кофе, нам не нужно воссоздавать сложный спектр отраженного от них света, достаточно подобрать спектр, который вызовет аналогичные цветовые ощущения. Чтобы цвет пятна на мониторе при визуализации изображения из файла и цвет такого же пятна, напечатанного офсетом, совпадали, нам нет необходимости добиваться невозможного: совпадения спектра излучения монитора и спектра отражения бумаги — необходимо только совпадение ощущений.
Человек может, глядя на бумагу и монитор (или исходный объект сравнивать свои ощущения, добиваясь их идентичности, но компьютер работает только с числами. Значит, нам необходимо измерить цветовые ощущения.
Измерение цветовых ощущений. Цветовые координатные системы.
Исходя из определения цвета как ощущения, его измерения должны быть измерениями именно цветовых ощущений человека. Любые методы, не основанные на таких измерениях, — бессмысленны. Однако все люди воспринимают цвет немного по-разному. Что же, собственно, измерять?
В начале 30-х годов прошлого века Международная Комиссия по освещению (CIE — Communication Internationale de l`Eclairage) предприняла в этой связи масштабную акцию, профинансированную компаниями — производителями красок. Фирмы были заинтересованы в том, чтобы выработать стандарты, позволяющие добиться удобства и оперативности в работе, а также повысить качество своей продукции.
Для измерения цветовых ощущений был проведен эксперимент, упрощенное описание которого мы приводим ниже.
Комиссия CIE ввела в обиход понятие "стандартный наблюдатель" (standard observer): окончательные данные измерений были получены за счет усреднения результатов эксперимента, проведенного в строго определенных условиях с большим числом наблюдателей. Поэтому результаты эти не дают точного представления о свойствах цветового зрения каждого конкретного человека, а относятся к т.н. среднему стандартному колориметрическому наблюдателю.
На экран проецировались два световых пятна в непосредственной близости друг от друга. Первое пятно получали путем пропускания белого света через стеклянную призму. В результате белый свет раскладывался на спектральные составляющие. Большую часть из них закрывала непрозрачная шторка, и только интересующая исследователей часть спектра оставалась видимой на экране. Таким образом, первое пятно представляло собой спектрально-чистый цвет.
Второе пятно создавалось тремя потоками белого света, идущими через т.н. зональные фильтры — фильтры, пропускающие свет только в определенных зонах видимого спектра. В эксперименте CIE были использованы фильтры, пропускающие свет на участках с длинами волн: 700,0 Нм (красный 546,1 Нм (зеленый) и 435,8 Нм (синий). Таким образом, второе пятно образовывалось за счет смешивания трех лучей: красного, зеленого и синего. В эксперименте данные три цвета носили название основных цветов.
Перед наблюдателем ставилась задача: вращая ручки регуляторов яркости трех основных цветов, добиться визуального совпадения цвета образованного ими пятна с цветом спектрально-чистого пятна.
Когда наблюдатель говорил, что добился максимального цветового совпадения пятен, лаборант фиксировал в журнале значения позиций трех регуляторов.
Сумма яркостей трех основных цветов, совпадающая с белым цветом, была принята за единицу. Для каждого измеряемого цвета в журнал заносились не абсолютные значения позиций регуляторов, а доля яркости каждого компонента по отношению к его доле в образовании белого.



В процессе исследования выяснилось, что большую часть чистых спектральных цветов не удается воспроизвести описанным способом. Но перед исследователями и не стояла задача именно воспроизведения спектрально-чистых цветов при помощи трех лучей. Стояла задача измерения цветовых ощущений, то есть необходимо было найти для каждого видимого спектрально-чистого цвета уникальное числовое значение, точнее — уникальную комбинацию трех числовых значений.
Поэтому исследователи могли позволить себе небольшую хитрость: в случае, когда уравнять спектрально-чистый цвет не удавалось, к нему добавляли некоторое количество основного цвета (чаще красного перенаправляя луч со смесевого пятна на спектрально-чистое пятно. Спектрально-чистый цвет "загрязнялся", но это уже позволяло уравнять цветовые ощущения от обоих пятен, и для "непокорного" спектрально-чистого цвета удавалось найти определенную комбинацию числовых значений. Правда, в данном случае она содержала отрицательные величины, которые возникали из-за того, что один (иногда два) основных цвета "вычитались" из общей смеси и добавлялись к спектрально-чистому цвету.
Таким образом, при усреднении результатов экспериментов с большим числом наблюдателей, были измерены цветовые ощущения, вызываемые спектрально-чистыми цветами, расположенными на всем протяжении видимого спектра: от фиолетового до красного.
Особый акцент сделаем на том, что данный эксперимент не является измерением спектральной чувствительности клеток сетчатки глаза, как многие думают, а является косвенным измерением цветовых ощущений человека, возникающих от спектрально-чистых цветов различной длины волны. Напомним, что при исследовании цветовых ощущений прямые измерения, то есть измерения в коре головного мозга человека, невозможны по сей день.
В экспериментах CIE были получены числовые значения, соответствующие определенным цветовым ощущениям, т.е. цветовые ощущения были измерены.
Коль скоро каждому цветовому ощущению от монохроматического излучения определенной длины волны соответствуют три строго определенных числа, то не составит труда разместить эти числа в трехмерной системе координат. Такая трехмерная система координат будет представлять собой физиологическую цветовую координатную систему — ФЦКС, или, сокращенно, — ЦКС.
Измерение цветовых ощущений человека является конечным результатом эксперимента CIE и положено в основу всей современной колориметрии - науки о цветовых измерениях. Физиологическая цветовая координатная система, полученная в результате экспериментов CIE, носит название "CIE RGB".
Цветовых координат физически не существует, но тем не менее они математически реальны: если провести аналогичные измерения с достаточно большим числом наблюдателей, мы получим те же результаты.
Найти цветовые координаты — это значит найти численное выражение цветового ощущения, то есть измерить цвет.
Напомним, что в эксперименте CIE существенную часть чистых спектральных цветов уравнять не удалось (исследователи были вынуждены прибегнуть к сознательному "загрязнению" чистых цветов основными цветами в результате чего в цветовой координатной системе CIE RGB некоторые цвета имеют отрицательные координаты. Последнее создает большие неудобства при математических расчетах. Поэтому, вскоре после возникновения CIE RGB, была предложена другая цветовая координатная система, полученная принудительным математическим пересчетом из исходной CIE RGB. Эта система получила название CIE XYZ (по трем координатным осям — XYZ). ЦКС CIE XYZ не имеет отрицательных значений и обладает рядом положительных свойств, упрощающих вычисления.
Имея значения цветовых координат для спектрально-чистых цветов, можно вычислить цветовые координаты и для цветовых ощущений, вызываемых светом сложного спектрального состава.
Эти вычисления основаны на экспериментально установленном законе смешения цветов, согласно которому цветовые координаты (ЦК) цвета смеси равны суммам соответствующих координат смешиваемых цветов. Цвет сложного излучения представляют в виде суммы чистых спектральных цветов, соответствующих его монохроматическим составляющим (с учётом их интенсивности). Затем для каждой такой составляющей находят цветовые координаты. Координаты всех спектральных монохроматических составляющих складываются. Три числа, полученные в результате этого сложения, являются цветовыми координатами исходного сложного света.


Графически цветовые координаты всех цветовых ощущений, которые может испытывать человек, будут представлять собой некую объемную фигуру в пространстве данной ЦКС. Эту фигуру можно назвать пространством цветовых ощущений человека или цветовым пространством человека.
Кошки, птицы и все другие животные, обладающие цветовыми ощущениями, безусловно, имеют свое цветовое пространство, но мы ничего о нем не знаем, т.к. исследования, подобного описанному в данной главе, с ними никто не проводил.
Цветовое пространство человека не заполняет собою весь объем той или иной координатной системы. Об этом следует помнить.
В этом месте было бы методологически верно поместить иллюстрацию, объемно демонстрирующую цветовое пространство человека в ЦКС XYZ, но у нас нет такой технической возможности. Однако, благодаря программе ProfileMaker 4, есть возможность показать цветовое пространство человека в ЦКС L*a*b*, о которой мы будем говорить ниже.
В отношении цветовоспроизводящих аппаратов, заметим, что нельзя говорить о цветовом пространстве сканера, принтера или офсетного печатного станка: они не испытывают ощущений, а могут только регистрировать или воспроизводить различные спектры, вызывающие цветовые ощущения в определенной ограниченной части цветового пространства человека. Эта часть цветового пространства человека называется цветовым охватом данного аппарата.
Когда возникает необходимость продемонстрировать цветовой охват того или иного устройства (показывается всегда в сравнении с цветовым охватом человеческого зрения прибегают к еще одной координатной системе — xyY. ЦКС xyY получена из ЦКС XYZ путем простого математического пересчета: x = X/(X+Y+Z); y = Y/(X+Y+Z); Y = Y


Оси "x" и "y" — это оси цветности, а ось "Y" — ось светлоты. На диаграммах принято изображать не сам охват, а его проекцию на плоскость "xy". Так удобнее, поскольку, с одной стороны, создание пространственных диаграмм — довольное хлопотное дело, с другой стороны - восприятие пространственной иллюстрации также затруднено. (Однако такое упрощение иногда приводит к ошибкам, о чем мы скажем в дальнейшем.)
Системы XYZ и xyY получили широкое распространение. К сожалению, они не отражают цветоразличительных свойств зрения, т.е. одинаковые расстояния в ЦКС CIE XYZ и на графике цветностей х у в различных его частях не соответствуют одинаковому зрительному различию между соответствующими цветами при одинаковой яркости. Из-за этого мы вынуждены говорить о неравномерности (нелинейности) цветовых координатных систем. Цветоразличительные свойства зрения минимальны на периферии цветового охвата человека (в зоне насыщенных цветов) и максимальны в области нулевых цветностей (серых тонов).
Понятно и оправданно стремление ученых создать зрительно однородное цветовое пространство, однако полностью решить эту задачу не удается. Наибольшее распространение получила ЦКС CIE L*a*b*, рассчитываемая из CIE XYZ по сложным эмпирическим формулам, которыми мы не стали усложнять данный текст. Просим читателя лишь всегда помнить о том, что ЦКС L*a*b* получена путем пересчета из ЦКС XYZ, то есть является, в конечном итоге, производной CIE RGB.
Хорошо сбалансированная структура ЦКС L*a*b* основана на той теории, что цвет не может быть одновременно зеленым и красным или желтым и синим. Следовательно, для описания атрибутов "красный/зеленый" и "желтый/синий" можно воспользоваться одними и теми же осями.
В ЦКС CIE L*a*b*, величина L* обозначает светлоту (Luminance, Light a* - величину красной/зеленой составляющей, b* - величину желтой/синей составляющей. "Звездочки" означают разработку системы специалистами CIE, поскольку существует ряд малоиспользуемых Lab-ов, отличающихся от CIE L*a*b* по масштабу.
ЦКС CIE L*a*b* наиболее широко применяется для всех математических расчетов, производимых компьютерами при работе с цветом. Кроме того, при цветокоррекции цифровых изображений кривые L*a*b* дают пользователю комплект возможностей, дополняющих традиционный инструментарий растровых редакторов.

b4331

to : Большое спасибо, очень интересная и понятно написанная статья.
PS в предыдущих постах я имел в виду координатную систему xyY, но как следует из статьи, дела обстоят гораздо сложнее чем я предполагал...

yukos1988

Небольшой постскриптум
Клиническая симптоматика зрительных дисфункций, по-видимому, определяется местом или уровнем развития патологических реакций. Так, клиническими проявлениями колбочковой дисфункции являются: повышение чувствительности к свету, удлинение зрительного образа после светового стимула, снижение остроты зрения, нарушение цве-товосприятия, появление центральных скотом. Палочковая дисфункция проявляется ночной слепотой, удлинением темновой адаптации, периферическими и/или кольцевыми скотомами.
Патологическая Скотома - диагностический признак многих заболеваний (ретинит, атрофия зрительного нерва и др.). Воспринимается больным как тёмное пятно (т. н. положительная С.) или субъективно не ощущается и выявляется только при специальном исследовании (т. н. отрицательная С.).

НАРУШЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Различные патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, на уровне обработки сигналов в фоторецепторах или в высоких отделах зрительной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Ниже описываются нарушения цветового зрения, имеющие врожденный характер и почти всегда поражающие оба глаза. Случаи нарушения цветовосприятия только одним глазом крайне редки. В последнем случае больной имеет возможность описывать субъективные феномены нарушенного цветового зрения, поскольку может сравнивать свои ощущения, полученные с помощью правого и левого глаза.
Аномалии цветового зрения


Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с x-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета (ур.3). Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что при протаномалии в соответствии с ур. (1) в цветовой смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала.
Дихроматы
Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой признаки. Дихроматы могут описывать все цвета, которые видят, только с помощью двух чистых цветов (ур.3). Как у протанопов, так и у дейтеранопов нарушена работа красно-зеленого канала. Протанопы путают красный цвет с черным, темно-серым, коричневым и в некоторых случаях, подобно дейтеранопам, с зеленым. Определенная часть спектра кажется им ахроматической. Для протанопа эта область между 480 и 495 нм, для дейтеранопа - между 495 и 500 нм. Редко встречающиеся тританопы путают желтый цвет и синий. Сине-фиолетовый конец спектра кажется им ахроматическим - как переход от серого к черному. Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический.
Полная цветовая слепота
Менее 0,01% всех людей страдают полной цветовой слепотой. Эти монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм, т.е. различают только градации серого. У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения. Из-за того, что глаза монохроматов легко ослепляются, они плохо различают форму при дневном свете, что вызывает фотофобию. Поэтому они носят темные солнцезащитные очки даже при нормальном дневном освещении. В сетчатке монохроматов при гистологическом исследовании обычно не находят никаких аномалий. Считается, что в их колбочках вместо зрительного пигмента содержится родопсин.
Нарушения палочкового аппарата
Люди с аномалиями палочкового аппарата воспринимают цвет нормально, однако у них значительно снижена способность к темновой адаптации. Причиной такой “ночной слепоты”, или никталопии, может быть недостаточное содержание в употребляемой пище витамина А1, который является исходным веществом для синтеза ретиналя.
Диагностика нарушений цветового зрения
Так как нарушения цветового зрения наследуются как признак, сцепленный с Х-хромосомой, то они гораздо чаще встречаются у мужчин, чем у женщин. Частота протаномалии у мужчин составляет примерно 0,9%, протанопии - 1,1%, дейтераномалии 3-4% и дейтеранопии - 1,5%. Тританомалия и тританопия встречаются крайне редко. У женщин дейтераномалия встречается с частотой 0,3%, а протаномалии - 0,5%.
Поскольку существует целый ряд профессий, при которых необходимо нормальное цветовое зрение (например, шоферы, летчики, машинисты, художники-модельеры у всех детей следует проверять цветовое зрение, чтобы впоследствии учесть наличие аномалий при выборе профессии. В одном из простых тестов используются “псевдоизохроматические” таблицы Ишихары. На этих таблицах нанесены пятна разных размеров и цветов, расположенные так, что они образуют буквы, знаки или цифры. Пятна разного цвета имеют одинаковый уровень светлоты. Лица с нарушенным цветовым зрением не способны увидеть некоторые символы (это зависит от цвета пятен, из которых они образованы). Используя различные варианты таблиц Ишихары, можно достаточно надежно выявить нарушения цветового зрения.Точная диагностика возможна с помощью тестов на смешение цветов, построенных на основе уравнений
Оставить комментарий
Имя или ник:
Комментарий: